Kindler, C., W. R. Branch, M. D. Hofmeyr, J. Maran, P. Siroky, M. Vences, J. Harvey, J. S. Hauswaldt, A. Schleicher, H. Stuckas & U. Fritz (2012): Molecular phylogeny of African hinge-back tortoises (Kinixys): implications for phylogeography and taxonomy (Testudines: Testudinidae). – Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50(3): 192-201.

Die molekulare Phylogenie der afrikanischen Gelenkschildkröten (Kinixys): Auswirkungen auf die Phylogeographie und die Taxonomie (Testudines: Testudinidae).

DOI: 10.1111/j.1439-0469.2012.00660.x ➚

Stutz-Gelenkschildkröte, Kinixys homeana, – © Ivo Ivanchev — Stutz-Gelenkschildkröte,
*Kinixys homeana*,
frisst frische Rapsblätter
© Ivo Ivanchev

Wir untersuchten die Phylogeographie, Phylogenie und die Taxonomie der Gelenkschildkröten anhand einer umfassenden Sammlung, die alle derzeit bekannten Kinixys-Arten und -unterarten enthielt. Es wurden Sequenzdaten für 3 mitochondriale DNS-Abschnitte (2273 bp: 12S rRNS, ND4 + benachbarte DNS Code für die tRNSs, cytb) und 3 nukleäre Loci (2569 bp: C-mos, ODC, R35) analysiert. Sowohl die kombinierte als auch die individuelle Analyse der zwei Datensätze ließ anhand der Bayesian- und der Maximum-Likelihood-Methode vermuten, dass die Savannenarten paraphyletischen Ursprungs in Bezug zu den Regenwaldarten wie K. homeana und K. erosa sind und dass die beiden Regenwaldarten auf einen in der Savanne lebenden Vorfahren zurückgehen. Die bislang anerkannte Savannenart K. belliana bestand aus einem Konglomerat (Gemenge) aus drei sich vor langer Zeit getrennten Kladen, denen wir einen eigenen Artstatus zuweisen. Wir begrenzen den Namen K. belliana (Gray, 1830) auf jene Gelenkschildkröten, die von Angola bis Burundi vorkommen, während die Fünfzehengelenkschildkröte aus dem nördlichsten Verbreitungsgebiet der früheren K. belliana zusammen mit den vierzehigen Schildkröten aus West-Afrika der Art K. nogueyi (Lataste, 1886) zugerechnet werden. Diese beiden Spezies sind mit K. spekii verwandt, wohingegen die südostafrikanischen und madagassischen Gelenkschildkröten, die früher zu K. belliana gestellt wurden, auch eine eigene Art, K. zombensis Hewitt, 1931 repräsentieren, deren Schwesterart wohl K. lobatsiana darstellt. Diese beiden zuletzt genannten Arten bilden die Schwestergruppe zu den beiden Regenwaldarten K. homeana und K. erosa. Mitochondriale Daten lassen vermuten, dass K. natalensis eine basale phylogenetische Position innerhalb einer von K. belliana sensu stricto, K. nogueyi und K. spekii umgebenden Klade einnimmt, während die nukleären Daten und die beiden Datensätze in Kombination eine Schwestergruppenbeziehung von K. natalensis zu allen anderen Gelenkschildkrötenarten als wahrscheinlich erscheinen lässt. Eine phylogeographische Struktur besteht bei allen weiträumig verbreiteten Arten, was im Fall von K. homeana und K. erosa mit dem Dahomey Korridor (Trockengebiet an der Küste Guineas) und den früheren Regenwaldrückzugsgebieten übereinstimmt. Die madagassische Population von K. zombensis weist nur eine schwache Differenzierung zu ihren südafrikanischen Verwandten auf, sodass es weiterer Probenentnahmen bedarf, um abzuklären, ob hier ein Unterartstatus gerechtfertigt wäre.

Lobatse-Gelenkschildkröte, Kinixys lobatsiana, – © John Zoran — Lobatse-Gelenkschildkröte,
*Kinixys lobatsiana*,
© John Zoran

Kommentar von H.-J. Bidmon

Auch hier eine Arbeit, die einem die Artenbildung näherbringt und zeigt, wie Veränderungen in der Landschaft dazu beitragen (Phylogeographie), ebenso wie die Verfrachtung durch den Menschen, wie im Fall der madagassischen K.-zombensis-Population. Ähnliches wie für die madagassischen Gelenkschildkröten wurde ja auch erst kürzlich für die Breitrandschildkröte, Testudo marginata auf Sardinien beschrieben (Perez et al. 2012). Allerdings möchte ich dennoch darauf hinweisen, dass es sich hierbei nur um Wahrscheinlichkeiten handelt, denn die Methoden deuten an, dass es sehr wahrscheinlich ist, dass es sich so ereignet haben könnte. Ein Umstand, den man immer im Hinterkopf haben sollte, denn auch genetische Veränderungen erfolgen oft gerichtet und nicht unbedingt nach dem Muster einer zeitlichen und räumlichen Abfolge statistisch erfassbarer Ereignisse. Eine gerade kürzlich in Nature erschienene Arbeit (Dolgin, 2012) zu den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Säugetierphylogenie, die sich auf miRNS-Datensätze bezieht, zeigt uns, dass es bei weitem noch nicht klar ist, welche zeitlichen Abstammungsbeziehungen selbst zu unserer menschlichen Evolutionslinie bestehen. Ja und wie gesagt eine auf Proteinbiochemie (Proteomics) basierte Phylogenie könnte noch weiter reichende Veränderungen bei den Beziehungen andeuten (siehe Kommentare zu Fritz et al. 2007, Le et al. 2006). Sie fragen sich, warum diese Anmerkung? Nun, um auch dem Letzten klarzumachen, welche Konsequenzen ein zu streng gefasstes Artkonzept für die Erhaltung und insbesondere für das Überleben von Spezies haben kann, wenn wir es falsch interpretieren und anwenden. Wir müssen einfach einsehen, dass wir es noch nicht komplett verstanden haben und dürfen deshalb auch nicht so tun, als wüssten wir, was richtig ist. Hier möchte ich nur gerade zum Todestag von Lonesome George darauf hinweisen, dass Überlebenssicherung von Evolutionslinien nichts mit einer abstrakten Artnamenzuweisung zu tun hat (siehe Kommentar zu Freedberg & Myers 2012, Lenzen et al. 2012). Gerade auch die Arbeit von Richardson (2012), die in Form eines Übersichtessays aufzeigt, dass selbst intelligentes Verhalten im Sinne der Überlebenssicherung auf eine – ich möchte fast sagen auf jeder taxonomischen Ebene – genetisch gerichtete Anpassungsstrategie in einer Gen-Protein-Umweltbeziehung zurückgeht.

Literatur

Dolgin, E. (2012): Rewriting Evolution. Tiny molecules called microRNAs are tearing apart traditional ideas about the animal family tree. – Nature 486: 460-462.

Freedberg, S. & E. M. Myers (2012): Cytonuclear equilibrium following interspecific introgression in a turtle lacking sex chromosomes. – Biological Journal of The Linnean Society 106(2): 405-417 oder Abstract-Archiv.

Fritz, U., A. K. Hundsdörfer, P. Široký, M. Auer, H. Kami, J. Lehmann, L. F. Mazanaeva, O. Türkozan & M. Wink (2007): Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae). – Amphibia-Reptilia 28(1): 97-121 oder Abstract-Archiv.

Le, M., C. J. Raxworthy, W. P. McCord & L. Mertz (2006): A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes. – Molecular Phylogenetics and Evolution 40(2): 517-531 oder Abstract-Archiv.

Lenzen, M., Moran, D., Kanemoto, K, Foran, B., Lobefaro, L. & A. Geschke (2012): International trade drives biodiversity threats indeveloping nations. – Nature 486(7401): 109-112 oder Abstract-Archiv.

Perez, M., R. Leblois, B. Livoreil, R. Bour, J. Lambourdiere, S. Samadi & M. C. Boisselier (2012): Effects of landscape features and demographic history on the genetic structure of Testudo marginata populations in the southern Peloponnese and Sardinia. – Biological Journal of the Linnean Society 105(3): 591-606 oder Abstract-Archiv.

Richardson, K. (2012): Heritability lost; intelligence found. Intelligence is integral to the adaptation and survival of all organisms faced with changing environments. – EMBO reports 13(7): 591-595; DOI: 10.1038/embor.2012.83 ➚.